酶制剂在水产养殖中的应用

 中国渔业统计年鉴 2020统计的数据表明：2019年，水产饲料产量是 2203万吨；全国水产品总产量6480.36万吨，比 上年增长0.35%。其中养殖产量5079.07万吨， 同比增长1.76%,捕捞产量1401.29万吨，同比 下降4.45%,表明水产养殖总量和饲料需求存在较大差距。随着全国乃至全球水产养殖业的快速发展，鱼粉等优质动物蛋白资源的紧缺已成为 制约水产养殖业发展的重要因素。提高现有饲料资源的利用率，并开发新的饲料资源，是饲料行业所面临的重大问题。仅在水产养殖方面，每 年大约有3000万吨以饲料原料的方式投喂，还有400万吨冰鲜小杂鱼直接用于饲料投喂，粗放 式水产养殖方式导致资源浪费、环境恶化。(前 人研究进展)酶制剂在畜禽饲料上应用非常广泛，在水产养殖中的应用还比较少。

  大量研究证 明(本研究切入点)酶制剂在体外可以酶解动植物原料，提高其在水产动物养殖中的消化利用 率;在体内亦可处理抗营养因子，提高饲料营养 素的利用率;酶处理污泥等改善环境也有研究进 展。(拟解决的关键问题)本文综述了酶制剂在 水产养殖中的应用现状，并展望了酶制剂在水产 养殖中的应用前景，以期为酶制剂的应用提供参 考依据。1酶制剂及分类酶制剂是从微生物、动物、植物中提取的具 有酶特性的一类物质，其中微生物来源的酶制剂 应用最为广泛。酶在动物饲料中的应用历史较 短，直到1975年才出现商品饲料酶制剂;根据酶 的作用底物，可分为蛋白酶、碳水化合物酶、淀粉 酶、脂肪酶、植酸酶等；按照酶制剂的类型来分， 可分为单一酶制剂和复合酶制剂及组合酶制剂 (冯定远,2004)等;按照动物自身能否合成，可分为消化酶和非消化酶，消化酶直接补充体内酶 的不足来提高和稳定饲料营养物质的消化降解 效果，主要有淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶等;非消化 酶是指动物自身体内通常不能合成的酶,主要用 于分解动物自身不能消化的物质或降解抗营养 因子和有害物质等，主要有纤维素酶、木聚糖酶、 植酸酶和B-葡聚糖酶等。

1.1蛋白酶蛋白酶是酶制剂中最重要的一类酶，是催化 蛋白质水解的酶类,在饲料业中应用最为广泛。 蛋白酶种类多,根据来源,蛋白酶包括动物源性 蛋白酶、植物源性蛋白酶及微生物源性蛋白酶， 其中微生物源性蛋白酶应用广泛。根据其适宜 作用的pH范围分为酸性蛋白酶、中性蛋白酶和 碱性蛋白酶。饲料中补充蛋白酶，可以弥补动物 自身蛋白酶的不足，促进大分子蛋白质降解，提 高蛋白质消化利用率。张若然(2018)研究表明：黄颖鱼(Pelteobagrus fulvidraco)饲料中添加 200、400 mg/kg 不同水平的蛋白酶(proteinase)，饲养56天，与对 照组相比,结果显示200 mg/kg蛋白酶试验组增 重率增加4.5 %(P>0.05)，存活率提高9.6%，但 差异未达到显著水平(P >0. 05 )o Wenxiang Yao等(2018)研究表明：太平洋白对虾饲料中 添加蛋白酶(175 mg/kg)提高了粗蛋白质表观 消化率(ADC)值(P <0.05),还显著提高了肝胰 腺蛋白酶和淀粉酶酶活(P<0.05)。Dhanaji Waman Patil等(2019)研究表明：与对照组相比, 在饲料中添加0.2 %的外源木瓜蛋白酶,可以提 高鲤鱼鱼种的生长性能，包括长度增加、重量增 加和比生长率。Rachmawati D等(2019)研究 表明:饲粮中添加木瓜蛋白酶能提高鲶鱼(Clarias gariepinus)鱼种的蛋白酶活性，提高饲料效 率，促进鱼苗生长,本试验条件下，饲料添加1. 5g/kgT的木瓜蛋白酶是最佳添加量。

1.2植酸酶植酸酶是降解植物性饲料中植酸及其盐的 一种磷酸酯酶，使磷和其他营养素得以释放和利 用，从而减少无机磷的用量,提高动物生产性能, 减少磷对环境的污染。同时，还可以改善饲粮中 营养物质的利用率。磷在畜禽主要的植物性饲 料中含量虽然较高,但其中大部分以植酸及其盐 形式存在，难以被单胃动物有效利用,未被利用 的磷随粪便排出，造成环境污染。据2010年公 布的《第一次全国污染源普查公报》显示，全国 水产养殖业主要污染物排放量为化学需氧量 (COD)55.83万吨，总氮8.21万吨，总磷1.56万吨,分别占农业污染物排放量的4.22%、3.04% 和5. 48%，占全国总量的1. 84%、1. 74%和 3.69%。水产养殖业的污染排放总量相对较小， 但局部水域的水产养殖也会成为环境污染的主 要来源。李萌(2015)研究表明：在植物性黄金鲫 饲料中添加植酸酶有促进黄金鲫体内钙磷代谢 激素水平的效果，促进降钙素水平升高和使甲状 旁腺激素水平降低，并且在添加含量为900 U/kg 时，效果最佳。王国霞等(2017)研究表明:与 对照组相比,黄颖鱼实用饲料中分别添加植酸酶 1 000 IU/kg，前肠肠壁厚度和肠绒毛高度分别提 高2.27%和3.76%，改善了鱼体肠道健康。E.M. Friesa等(2020)研究表明：与对照组比，银鲶饲 粮中添加植酸酶(1，500【u/kg"提高了饲粮钙、镁 的利用率。Cheng等(2016)发现,黄颖鱼饲料中 50%的磷酸二氢钠可以被植酸酶(1 000 IU/kg)取 代，并且由于氮、磷利用率的提高，氮、磷排泄减少 了 25%和 31%。MAAS RM等(2020)研究表明： 尼罗罗非鱼饲粮添加植酸酶1000 FTU/kg，与对 照组相比，对鱼的绝对生长量(g/day)和饲料重比 (FCR)有显著影响(P<0.05)，可提高能量、灰分、 磷和钙的消化率(P<0.05)。

1.3木聚糖酶木聚糖酶是一组可将阿拉伯木聚糖降解为 低聚阿拉伯糖和木糖的复合酶系，主要由内切p -1，4木聚糖酶、外切p-1，4木聚糖酶和p-木糖 苷酶三种酶组成，他们既有专一性，作用于不同的糖苷键，又能共同起作用，把结构复杂的木聚 糖水解为低聚木聚糖(木寡糖)和木糖。姜婷婷 (2013)研究表明:木聚糖酶可以 促进建鲤肠道和肝胰脏的生长发育，增强消化酶 (胰蛋白酶、糜蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶)的活 力、提高肠道吸收面积和刷状缘酶活力，从而促 进幼建鲤的生长。幼建鲤(7.99~99.16 g)在试 验条件下,饲喂实用日粮，以增重百分率为标识, 最适木聚糖酶添加水平为1258 U/kg。木聚糖 酶有降低大肠赶菌和嗜水气单抱菌的数量，提高 有益菌肠道乳酸菌的数量,从而改善肠道菌群。 武明欣 (2015)研究表明：与对照组相比, 0. 04%木聚糖酶试验组刺参的增重率提高了 17. 38%( P<0. 05),特定生长率高了 0.25%/d (P<0.05),还显著提高了刺参体壁粗蛋白质的 含量(P<0.05)和过氧化氢酶的活力(P<0. 05)。 Roel M. Maas等(2021)研究表明：与对照组相 比，木聚糖酶6000 U/kg能促进尼罗罗非鱼生长 (g/d)和改善料重比。Hassaan MS等(2019) 研究表明：与对照组相比,在高添加水平的葵花 籽粕尼罗罗非鱼饲粮中添加外源木聚糖酶0. 5 g/kg,可促进尼罗罗非鱼的生长、提高消化酶活 力和营养物质消化率、改善肝脏和肠道的组织学 形态并促进营养物质沉积。

1.4碳水化合物酶    碳水化合物酶是能降解碳水化合物多聚体 的一类酶的总称。植物细胞和动物细胞的最 大差异是植物细胞具有细胞壁，这是影响植物性 原料利用率的主要原因。构成细胞壁的成分中, 绝大部分是多糖，主要是纤维素、半纤维素和果 胶类，由葡萄糖、阿拉伯糖、木糖、甘露糖、半乳糖 醛酸等聚合而成，另有少量蛋白质。这些细胞壁 成分难以消化，在很大程度上阻止了细胞内容物 与消化酶的接触，这是植物性原料消化率较低的 重要原因。近年来，有关碳水化合物酶在水产营 养中的研究开始增多。MagalhMes R.等 (2016)研究表明：与对照组相比,等蛋白等脂饲 粮添加碳水化合物酶0.04% ,在15%鱼粉饲粮可 提高饲料效率7%和蛋白质效率8% ；在5%鱼粉 饲粮可提咼饲料效率20%和蛋白质效率18%, 可显著提高淀粉酶和脂肪酶活性(分别达到 80%和52%)。并且碳水化合物酶的添加减少 了粪便损失，增加了氮沉积,表现为5%鱼粉饲 粮、15%鱼粉饲粮最高可达4%和10%,N%摄入 量增加(5%鱼粉饲粮、15%鱼粉饲粮最高可达 20%和 28%)。Adeoye A.A等(2016)研究表 明：与对照组相比,罗非鱼饲喂含碳水化合物酶 300 mg/kg饲粮红细胞水平(1.98X101L-1)显著高于对照组(P <0.05);与对照组相比，含碳 水化合物酶饲粮显著改变了罗非鱼肠道细菌群 落结构(P<0.05);与对照组相比，含碳水化合物 酶饲粮试验组中肠微绒毛密度显著高于对照组 (P<0.05)。Sergio Castillo等(2015)报道：由 于饲粮采用不同的植物蛋白饲料和不同的添加 水平，以及不同的碳水化合物酶酶组合和用量， 进行交叉研究比较困难，在某些情况下,几种鱼 类的生长性能得到了改善(Ai等，2007;Carter 等， 1994; Goda 等， 2012; Kumar 等， 2006b; Lin 等,2007;Zhou等,2013)；然而，在其他研究中没 有发现影响(Dalsgaard 等，2012； Farhangi 和 Carter, 2007 ； Ogunkoya 等,2006 年;Stone 等, 2003 年;Yigit 和 Olmez, 2011)。1.5脂肪酶脂肪酶学名甘油三酯水解酶，脂肪酶具有将 甘油三酯水解成脂肪酸、甘油一酯及甘油二酯的 功能,被广泛应用于饲料、食品、油脂化工、造纸、 洗涤、制革、医药等行业领域。动物营养学指出 脂肪供能相当于碳水化合物的225%。脂肪酶 按其来源主要分为3类：(1)动物源性脂肪 酶，如猪、牛等胰脂肪酶提取物。(2)植物源脂 肪酶，如蓖麻籽、油菜等。(3)微生物源性脂肪 酶,如真菌、细菌。饲用脂肪酶大多属于微生物 源性脂肪酶。有的学者根据反应的最适pH值, 把脂肪酶分为酸性、中性、碱性脂肪酶;一般情况 下,微生物的脂肪酶分子质量为20~60 ku,30~ 60T为最适反应温度，属于中性脂肪酶或碱性脂 肪酶(Lotti和Alberghina, 2007 ),也有酸性脂肪 酶，如 Aspergillus niger NCIM1207 脂肪酶的最适 pH 值为 2.5 ( Mahadik 等,2002)。 Gupta ( 2004) 把微生物脂肪酶分为三类：即非特异性脂肪酶、 特异性脂肪酶和底物特异性基础上的脂肪酸特 异性脂肪酶。谷金皇等研究表明：瓦氏黄颖 鱼饲粮中添加脂肪酶100 mg /kg、300 mg /kg、 500 mg /kg,与对照组相比，增重率分别提高 3. 86%(P>0. 05)、9.29%(P<0.05 )、6. 75%(P >0. 05)，饲料系数分别降低3. 17%( P>0. 05)、 6. 35%(P<0. 05)、5.29%(P<0.05)。脂肪酶添 加各组均显著提高了胰蛋白酶和肠淀粉酶活性 (P<0.05)。杨新文等研究表明:南方鲇饲粮 中添加脂肪酶0. 1 g/kg、0. 3 g/kg，与对照组相 比，增重率分别提高4.0%和5.8%差异不显著 (P>0. 05)，饲料系数分别下降了 5. 0%和6. 6% 差异显著(P<0. 05),添加0. 3g/kg的脂肪酶显 著提高胰脂肪酶活力(P<0. 05),添加0. 1g/kg 的脂肪酶对胰脂肪酶活力没有显著影响(P > 0.05)。张若然(2018)研究表明：黄颖鱼(Pelteobagrus fulvidraco)饲料中添加 150、300 mg/kg 不同水平的脂肪酶(lipase),饲养56天,与对照 组相比，各添加组酸性磷酸酶活性均高于对照 组，其中300 mg/kg显著升高(P<0.05);脂肪酶 可以在一定程度上提高黄颖鱼幼鱼肝蛋白酶和 胃淀粉酶活性但差异不显著(P>0. 05)；与对照 组相比，300 mg/kg添加组肌层厚度升高 59.6%，达到显著水平(P<0.05)。王国霞等 (2017)研究表明：低蛋白质高脂肪饲料中添加 脂肪酶对花鲈终末体重、增重率、摄食量等没有 显著影响，甚至略有下降,粗脂肪和部分脂肪酸 表观消化率下降，但脏体比和脂体比一定程度上 降低，机体抗氧化能力增强。

1.6复合酶复合酶是指由催化水解不同底物的多种酶 混合而成的酶制剂。商业上的饲料酶酶制剂产 品通常是将2种或更多种酶混合在一起,它们被 称为复合酶(Graham,1993)。韩庆等(2002) 研究表明：在试验条件下,添加复合酶制剂可以 提高黄颖鱼的生长速度和饲料转化率(P <0.05) 其最佳添加水平为0.15%。黎军胜等 (2005)研究表明：与对照组相比,饲料中分别添 加15 g/kg和30 g/kg的复合酶制剂(消化酶制 剂)，胃、肝胰脏、肠道蛋白酶活性分别升高了 22. 3%、17. 7%, 12.5% ( P < 0. 05)和 42. 0%、 25. 2%,16.5%(P<0.01),肝胰脏、肠道淀粉酶 活性分别升高了 62.4%、28.8% ( P < 0. 05)和 54. 0%、27. 4%(P<0. 05)，肠道脂肪酶活性分别 升高 23.2%( P <0. 05)和 43.6% (P<0.01)。王 国霞等(2017)研究表明:与对照组相比,实用 饲料中添加复合酶制剂400 mg/kg，饲喂黄颖鱼 稚鱼56 d,稚鱼胃蛋白酶活性均高于对照组(P< 0.05)，对饲料粗脂肪、总能表观消化率高于对 照组,差异有统计学意义(P <0. 05)。Huang Z［24］等(2019)研究表明：海鲈鱼饲喂含0、0.5、 1.0、1.5、2.0和2.5 g/kg 6种复合酶水平的饵 料28 d,显著提高了增重率和特定生长率(P< 0.05),显著降低了饲料系数(P<0.05)。添加 复合酶可提高鱼的生长性能、消化酶活性和非特 异性免疫功能，推荐在饲料中添加复合酶1.5 - 2- 0 g/kg。

2水产饲料原料酶解用酶酶解饲料原料用酶的种类很多，有蛋白酶、 几丁质酶、淀粉酶、非淀粉多糖酶等等。近年来许多动植物蛋白源被开发出来用以降低或取代 鱼粉的使用量，比如鱼下脚料、豆粕、菜粕、棉粕、 肉骨粉、血粉等，其中植物蛋白源因其资源量大, 价格低而广泛应用于水产饲料中。然而与鱼粉 相比,这些植物蛋白源通常具有一种或多种方面 的不足，如氨基酸组成不平衡，存在抗营养因子 (植酸、非淀粉多糖等)、适口性较差、消化率较 低等,限制了植物蛋白源在水产饲料中的大量使 用。为提高植物蛋白源的利用率，利用发酵工程 和基因工程等生物技术手段开发出的酶制剂，能 够提高饲料的利用率，在很大程度上缓解饲料资 源紧缺的状况。酶制剂因高效、安全、环保，符合 资源节约型社会的要求而受到高度重视。邓俊劲( 2020)研究表明:通过酸性蛋白酶、几丁质 酶处理和乙酸乙酯抽提取,建立了一套酶法处理 虾壳废弃物的绿色工艺，实现了虾壳中大部分生 物活性成分的回收,避免了传统工艺中大量腐蚀 性酸碱试剂的使用,而且保持了产品的天然结构 和生物活性。张月蛟(2015)研究表明：鱼下 脚料采用酶法水解制备鱼水解物，根据水解效 果,确定工艺用酶;建立水解数学模型，得出最佳 酶水解工艺条件;并通过正交实验法，验证了最 佳工艺条件;得出酶解液基酸含量丰富,并且具 有较好的抗氧化性,酶解蛋白是一种极易为动物 吸收利用的短肽类蛋白，粗蛋白消化率高达 80.8%、粗脂肪消化率71.5%、粗纤维消化率 23. 7%、无氮浸出物消化率85. 2%，与未水解前 对比，粗蛋白的消化率提高了 20.5%。Songlin Li等(2020)研究表明：饲喂酶解豆粕组成饲 粮的大口黑鲈比生长率(SGR)优于饲喂发酵豆 粕组成的饲粮和去皮豆粕组成的饲粮;酶处理豆 粕对大口黑鲈生长性能和饲料利用率的改善效 果优于发酵豆粕和去皮豆粕。Tejpal CS等 (2020)研究表明:银鲳鱼种被喂食含有0、30、60 和90 G/KG罗非鱼蛋白水解物(FPH)的实用饲 料，饲料中添加90 g/kg罗非鱼蛋白水解物 (FPH)的银鲳鱼增重率、比生长率、饲料转化率 和蛋白质效率显著提高(P<0.05)。Cao 等 (2020)研究表明：采用酶处理羽毛粉(EFM)替 代大菱鲆幼鱼日粮中的鱼粉是可行的。

3酶制剂在水产养殖环境处理中的应用随着水产养殖业集约化程度的提高，养殖密 度加大，单位面积投饵量增加,造成养殖区域残 饵大量积累,养殖系统有机污染日益严重,酶 制剂在水产养殖上的应用研究主要集中在饲料 添加剂方面,微生态制剂水产养殖上的应用研究 主要集中在净化水质方面,在产酶酵母菌在水质 净化方面则鲜有报道。戴顺珍等(2013) 研究表明：四株海洋酵母菌中生淀粉酶、蛋白酶、 脂肪酶和纤维素酶能力最强的是圆丘假丝酵母 DY-11-1菌株，该菌株对饲料浸出液的COD、 总氮、总磷降解能力最咼，9 d后分别由27.60 mg/mL、12. 22 mg/mL 和 2. 67 mg/mL 下降到 15.73 mg/mL、7.59 mg/mL 和 1.40 mg/mL,降 解率分别为43. 0%、37. 8%和47.5%。表明 DY11-1 菌株对养殖有机污染物有较强的分解 作用,说明海洋酵母菌在降解水产养殖有机污染 物时需要多种活性酶的参与。Nazaitulshila Rasit ［33］等(2019)研究了生态酶(番茄和柑橘废弃 物)的特性，研究表明：该酶为酸性，含有蛋白 酶、淀粉酶和脂肪酶等生物催化酶活性,在最适 浓度(10%)下，对总悬浮物(TSS)、挥发性悬浮 物(VSS)、总磷(TP)、总氨氮(TAN)和COD的 去除率分别为87%、67%、99%、91%和77%。周 建忠等(2015)研究表明：利用菌酶复合制剂 对集约化养殖池塘进行处理，可减少底泥的产生 量，降低有机碳的含量，减少碳排放。C. R.K. Reddy等(2006)研究表明：开发出一种简单的 酶制剂，可快速从选定的大型植物绿藻中获得大 量活原生质体， 这些原生质体有可能作为海水养 殖等种子材料来源。

4酶制剂在使用中的问题

4.1酶制剂复配体外构建胃肠模型（GIM），用于精确再现活 鱼肠道中存在的条件，以评估消化酶的作用，及 不同饲料（鱼粉和豆粕）中存在的氮和磷的生物 可利用性和生物利用度的差异‘Gabriel A. Morales 等（2010 ）已有报道。李洪琴等 （2009）研究表明：采用胰蛋白酶来模拟水产 动物消化酶,在胰蛋白酶的基础上添加复合酶, 以探讨在水产料中添加复合酶的效果等体外筛 选水产复合酶的方法已有进展。单酶在水产饲 料中的使用效果的报道较多,但是根据鱼种类生 理特点、饲料组成特性、养殖模式及单酶的特点 进行复合酶的配伍研究报道较少。

4.2饲料加工和酶制剂添加方式对酶制剂的影响后卫（2012）研究表明：在水产饲料加工 工艺中饲用蛋白酶和淀粉酶酶失活的影响由大 到小为:制粒 > 后熟化 > 调质 > 粉碎;通过选用合 适浓度的液体酶制剂和二次喷涂处理技术可以 提咼后喷涂含酶饲料在水中的保存率;不同喷涂 方法下，水中饲喂时，饲料中酶的保存率比较为： 鱼油二次喷涂>花生油二次喷涂>一次喷涂。牛 化欣等（2014）［39］研究表明：在温度85~95 °C和 0~40 min后熟化过程中,随着温度的升高和后 熟化时间的延长，饲用酶的活性下降，在85、90、 95 C下后熟化40 min时,蛋白酶活力分别下降 了 37.7%、51.0%、86.5%,淀粉酶活力分别下降 了 17.6%、26.0%、33.0%,蛋白酶活力损失程度 大于淀粉酶活力；淀粉酶在后熟化过程中也受到 饲料水分含量和淀粉含量的影响， 饲料水分含量 越高酶活力下降速度越大,但淀粉酶对饲料淀粉 的酶解作用较好。

4.3酶的稳定性酶制剂应用于水产饲料中，最大的关注点是 其稳定性，包括饲料加工中的温度、水分、压力对 酶活性的影响,饲料贮存过程中酶活性的损失, 进入不同水产动物消化道后,能否耐受胃酸的影 响（有胃鱼类）而到达小肠的作用部位。开发稳 定性的酶制剂一直是酶制剂工业努力的方向。 可以采用稳定化技术来提高酶的耐热性,如物理 包埋、化学修饰等方法;也可采用基因工程等生 物技术手段,开发出稳定的酶制剂，或在极端环 境中寻求耐高温微生物，产生耐高温的酶。 Deng J-J等（2020）评价了针对水产饲料的重 组中性蛋白酶rNpI作为饲料添加剂对鲫鱼生长 56 d期间饲粮中蛋白质原料的性能,rNpI能有 效地水解大豆分离蛋白（SPI），具有高的水解度 和高的小肽产量。试验结果表明，饲粮中添加 RM-Wheat-E（减量菜籽粕5.5%和小麦5%）的 鲫鱼生产性能最佳,饲料系数最低，增重最高;为 添加蛋白酶在水饲料中的应用和开发提供了新 的信息和策略。Liu W等（2017）研究表明, 在低蛋白日粮中添加400 mg/kg的包衣蛋白酶, 可节约20 g/kg的饲料蛋白，提高生长速度、饲 料效率、粗蛋白和粗脂肪的表观消化率,且对鱼 类健康无害。

4.4 酶的作用环境鱼类的消化道组成具有很大的多样性，有的 有胃，有的无胃；虾类的消化道又具有与鱼类不 同的特点，比如虾的胃主要进行机械性消化，其 主要的消化吸收部位是肝胰腺。 不同的消化道 结构特点,使其酸碱性表现不一，因而在选择酶 制剂时，需注意酶的作用环境是酸性、碱性或中 性，即选择酸性、碱性或中性酶制剂。水产动物 大多为变温动物，体内温度较低;水产动物消化 系统不如畜禽完善，内源酶分泌差别大；水产动物种类繁多，食性多样复杂;水产动物的消化道 较短，食物在消化道停留的时间短。酶的水解作 用，需要一个适宜的温度、酸碱性和水分环境。 大多数商业植酸酶的适宜水解温度是40~60 ℃，显然水产动物体内无法提供如此高的温度, 特别是冷水性鱼类的体温更低。在水产动物消 化道内，酶的水解效果难以达到其最佳水平。开 发作用温度较低的酶类,以及研究在水产动物生 理条件和温度下酶的水解作用，是今后酶制剂研 究和应用的一个方向。

5小结与展望Zheng CC.等（2019）报道:在鱼饲料中添 加外源酶的研究并不广泛,未来对鱼饲料中外源 酶的研究应侧重于具有更好特性的酶源,包括热 稳定性和酸碱耐受性,特定的酶作用模式,包括 在目标鱼消化过程中与内源酶的相互作用,以及 在细胞水平上调节免疫相关信号通路等。总之，酶制剂在水产饲料中的应用，已经取得了一定成效。随着酶工程技术的进步和符合水产动物生 理特点酶制剂的开发,酶制剂将在水产养殖中得 到更多的应用,从而提高饲料利用率,改善养殖 环境,促进水产养殖业的可持续发展。